Los líquenes

Umbillicaria pustulata

Historia siglo IV a C., primera referencia de los líquenes en los escritos de Teofrasto siglo XVII, Tournefort separa los líquenes netamente de las algas y los briófitos siglo XVIII, Linneo, reune a los líquenes junto a las algas bajo un solo género, Lichen siglo XIX, D'Acharius hace un estudio intensivo, en 1803 introduce los términos de soredio, isido y cefalodio, como estructuras típicas de los líquenes 1867, Schwendener descubre la naturaleza simbiótica de los líquenes

Naturaleza de los líquenes todos los líquenes están formados por dos componentes u organismos que viven en simbiosis hifas del hongo, micobionte, micosimbionte células del alga, o gonidios, ficobionte, ficosimbionte Micobionte puede ser ascomiceto, la mayoría de las veces, ascolíquenes, con las fructificaciones típicas de los ascomicetos: peritecios, pirenolíquenes (pirenomicetos) apotecios, discolíquenes (discomicetos) basidiomiceto, más raramente Ficobionte puede ser clorofita, el caso más frecuente cianofita debido a su naturaleza simbiótica los líquenes presentan características tanto del alga como del hongo, pero también presentan características propias y particulares

Aparato vegetativo

A. Talos fruticulosos

• no aplicados al sustrato, sólo adheridos al sustrato por una superficie de fijación reducida
• pueden ser erectos, péndulos o extendidos, hay varios tipos:
  1. cilíndricos, ramificados, Usnea, Alectoria
  2. laciniados, Evernia, Ramalina, Cetraria

Talo umbilicado de Umbilicaria pustulata

B. Talos foliáceos extendidos sobre el sustrato fijados por un conjunto de ricinias (Xanthoria, Physcia) unidos por un solo punto, talos umbilicados (Umbillicaria, Dermatocarpon)

C. Talos escuamulosos

• formados por un conjunto de escamas más o menos cercanas, contíguas o imbricadas, con un borde no adherido al sustrato, Psora decipiens

F. Talos gelatinosos

• negruzcos, coriácos y friables cuando secos pero al menos pulposos, flexíbles y traslúcidos cuando húmedos
• el ficobionte es siempre una cianofita (Collema nigrescens)

G. Talos filamentosos

• formados por filamentos muy finos enmarañados, con aspecto lanoso, extendidos sobre el sustrato
• constituidos por una clorofita del grenero Trentepohlia, con los filamentos cubiertos por una vaina de hifas (Ephebe lanata con Stigonema), Cystocoleus, Racodium

D. Talos crustáceos

• fuertemente adheridos al sustrato, incorporados total o parcialmente al sustrato
• constituyen las 3/4 partes de los líquenes, hay varios tipos:
  • 1. talos lobados en toda la periferia o placodiomorfos
    • divididos hacia el centro por fisuras que determinan pequeños compartimentos
      • aplanados o areolas (talos areolados) o
      • convexos (talos verugosos)
    • casi todos son líquenes saxícolas
    • no están completamente incorporados al sustrato, más o menos, epilíticos, por encima de la roca, a la que se adhieren por hifas, especies de Caloplaca, Lecanora (el género Xanthoria ocupa una situación intermedia, de transición entre los crustáceos y los folíaceos)
  • 2. talos no lobados en la periferia pueden estar o no incorporados en la totalidad o en parte al sustrato, que es de naturaleza muy variable
    • a. saxícolas, sobre sustrato rocoso
      • epilíticos, no penetran en el sustrato (Rhizocarpon geographicum)
      • endolíticos, aparecen dentro de la roca (Arthophyrenia), el ataque a la roca se realiza por los ácidos y sustancias liquénicas y fenómenos de quelación de los metales, sobre la rocas calcáreas, más facilmente atacables, proliferan una mayor cantidad de líquenes
      • hemi-endoliticos, talos formados por dos partes, una superficial y la otra interior en la roca (Verrucaria muralis)
    • b. cortícolas, sobre superficies leñosas o suberosas
      • epifleódicos, crecen por fuera de la corteza, Pertusaria
      • hipofleódicos, crecen por dentro de la corteza, Graphis
    • c. folícolas, epifilos, sobre hojas persistentes, frecuentes en las regiones tropicales
      • presentan un talo hipocuticular, con hifas atacando al parénquima clorofílico
      • pueden ser muscícolas si se desarrollan sobre musgos (Cladonia)
    • d. lignícolas, sobre la madera muerta
    • e. terrícolas y humícolas, sobre la tierra o el humus

E. Talos compuestos, formados por dos partes:

Cladonia

un talo primario, crustáceo, escuamuloso o, más raramente foliáceo, extendido por el sustrato un talo secundario fruticuloso, formado por unos elementos o podecios, ramificados, acopados, etc.

Estructura del talo

a, Estructura homómera homogénea en todo el talo, aparece en dos tipos de talo

• talos gelatinosos, Collema, una masa mucilaginosa formada por filamentos de Nostoc
• talos leprosos, formados por pequeñas masas redondeadas de gonidios rodeadas por hifas

b, Estructura heterómera

• hay una estratificación de varias capas
  • córtex superficial, de hifas muy apretadas
  • capa gonidial, hifas laxas mezcladas con algas
  • médula, de hifas poco apretadas
• puede ser de dos tipos
  1, radiada
  • en la mayoría de los líquenes fruticulosos, los estratos son concéntricos
  • la capa más interna de la médula puede desaparecer, dando un talo hueco o
  • puede estar formada por hifas muy apretadas formando un cordón axial (Usnea)
  2, estratificada
  • en la mayor parte de los líquenes foliáceos y algunos fruticulosos
  • aparece un córtex interior que puede tener ricinias
  • puede faltar el córtex inferior (Peltigera)
  • en la mayoría de los talos crustáceos el córtex inferior está ausente, a menudo sustituido por un hipotalo formado por hifas paralelas a la superficie en la que están fijadas

c, estructura filamentosa

• en talos filamentosos constituidos por filamentos de una clorofita o una cianofita revestidos por hifas

Plectenquimas, falsos tejidos miceliares

• son plecténquimas poco diferenciados, con hifas laxas o apretadas, poco o nada aglutinadas entre ellas, paralelas o no, a menudo con células alargadas
• pueden ser de dos tipos
  • a, tejido aracnoide, hifas laxamente entremezcladas, en las capas gonidiales típicas
  • b, tejido fastigiado, hifas paralelas entre ellas y perpendiculares a la superficie del talo

• a, paraplecténquimas, hifas con paredes delgadas:
  • paraplecténquima típico o pseudoparénquima, las células son del mismo tamaño en las tres dimensiones
  • plecténquimas fibrosos, resultado de la soldadura de hifas paralelas, con células alargadas,
  • son los constituyentes de las ricinas, o del córtex
• b, prosplecténquimas, hifas con una pared gruesa y espesa y una cavidad o lúmen muy reducido (escleroplecténquimas), pueden ser de dos tipos
  • prosoplecténquimas típicos (pseudocolénquimas), con células isodiamétricas, córtex de Usnea
  • falsos tejidos condroides, células alargadas, cordón axial de Usnea

• pelos, formados por los extremos libres de las hifas del córtex o en ausencia de esta capa por la médula
  • aparecen en líquenes foliáceos, principalmente en la cara interna del talo (Lobaria, Peltigera, Nephroma), aunque pueden aparecer también en la cara superior
  • si los pelos son cortos, derechos y poco apretados se habla de pubescencia
  • si son largos, curvados, un poco algodonosos y entrecruzados, tomento
  • no hay que confundir con pruina, un revestimiento muy fino con aspecto de polvo, formado por hifas muertas y microcristales, (Physcia pulverulenta)
• ricinas, órganos de fijación, simples o ramificados, típicos de la mayoría de los talos foliáceos
  • son fascículos de de hifas soldadas en un falso tejido fibroso excepto en la extremidad
  • a menudo terminan en un extremo adhesivo que contacta con el sustrato
• cilios, tienen la misma estructura que las ricinas
  • generalmente de color oscuro, pero las hifas que los forman están soldadas hasta su extremidad
  • no tienen función de fijación
  • aparecen sobre todo en el borde los talos foliáceos (Parmelia, Cetraria, Physcia)
  • son generalmente marginales
  • el resto de los órganos del talo que sirven de fijación y no son ricinas se denomina hapterios
• fibrillas, tienen el aspecto de largos cílios, pero del mismo color que el resto del talo, son cortas ramificaciones verdaderas
• tubérculos, o nódulos, son simples salientes, a menudo de forma irregular e imprecisa, siempre menos altos que espesos
• papilas, son cilíndricas o cónicas, más o menos agudas o redondeadas en la extremidad, siempre más altas que espesas

Isidios de Pertusaria corallina

isidios, son proyecciones de la superficie del talo, revestidas de córtex en los isidios penetran los gonidios, apretados y repartidos irregularmente se desprenden fácilmente del talo cuando está seco actuando como elementos de multiplicación vegetativa también tienen función en el intercambio gaseoso con la atmósfera a menudo son más numerosos en los talos expuestos a la radiaciones solares el color puede ser igual o diferente del resto del talo la forma es muy variable, esféricos, verrugosos, claviformes, escuamiformes

Soredio de Ramalina

soredios, pequeñas granulaciones de 25-100 micrómetros formados por algunos gonidios entremezclados y rodeados de filamentos miceliares son liberados por interrupciones del córtex y tienen gran importancia en la multiplicación vegetativa aparecen agrupados en la superficie del talo formando soralios, con aspecto granuloso o pulverulento

isidios y soredios pueden aparecer mezclados formando

• soralios isidiales, pequeños soralios que se forman en el extremo de ciertos isidios por ruptura de su extremidad (denominados también isidios sorediados)
• isidios sorediales, son isidios que nacen en grupos en la superficie de ciertos soralios por la fusión de soredios y el desarrollo de un córtex (denominados también soralios isidiados)

• cifelas, depresiones redondeadas o alargadas, de color blanquecino, en la superficie de talos folíacos y fruticulosos
  • su función es comparable a la de las lenticelas de las plantas vasculares
  • aparecen en la cara interna del talo de Sticta, revestidas de córtex
• pseudocifelas, igual que las cifelas pero falta el córtex y aflora la médula (Sticta, Lobaria, Parmelia, Cetraria)
• cefalodios, en líquenes con clorofitas, aparecen en la superficie verrugas corticadas en general, de color diferente
  • contienen cianofitas, con cefalodios externos o ectotrofos
  • pueden aparecer cefalodios internos o endotrofos, dentro del talo