Los líquenes

1, sustancias contenidas en las células a, constituyentes del protoplasma sustancias inorgánicas, sales minerales sustancia orgánicas, proteínas, polisacáridos, lípidos, ácidos nucleicos vitamina C, parace ser producida por el hongo vitaminas del grupo B, producidas por el alga pigmentos fotosintéticos b, productos de acumulación pigmentos carotenoides en gotitas lipídicas en las paráfisis sustancias de reserva lípidos que a menudo se acumulan en las células oleíferas de las hifas (hifas oleíferas) glúcidos, almidón, sólo en el alga, glucógeno, sólo en el hongo o en las cianofitas polialcoles, manitol, elaborado por el alga proteínas y ácidos nucleicos

2, sustancias contenidas en las membranas

• algas
  • celulosa, asociada a sales de calcio, calosa y compuestos pécticos, estos últimos abundantes en la cara externa de las células de las cianofitas para formar la vaina mucilaginosa
• hongos
  • a) sustancias minerales, las más importantes son los óxidos e hidróxidos de hierro en forma de granulaciones que proporcionan colores rojizos
    • b) glúcidos, celulosa, hemicelulosas
      • liquenina, insoluble en agua fría, en agua caliente da una solución coloidal, no teñible de yodo
      • isoliquenina, soluble en agua fría, teñible con yodo
      • son dos glúcidos específicos de los líquenes, hidrolizables por la liquenasa, enzima existente en el protoplasto de las hifas
      • otras sustancias semejantes: usneina, evernina
      • amiloides insolubles
      • calosa
    • c, compuestos pécticos
    • d, quitina, igual que en el resto de los hongos
    • e, pigmentos, que abundan en el córtex

3, sustancias excretadas al exterior siempre producidas por el hongo

• oxalato cálcico, en forma de minúsculos critales, principalmente en la médula
  • más raramente en el exterior del córtex, frecuentemente en el epitecio del himenio
  • más abundante en los líquenes crustáceos y calcícolas
  • se considera como una sustacia de desecho
• lípidos, gotitas minúsculas en la superficie de las paráfisis
• sustancias liquénicas

Sustancias liquénicas

• rerpesentan un conjunto muy heterogéneo de sustancias específicas de los líquenes
• muchas de ellas dan una reacción ácido y son denominadas ácidos liquénicos
• se conocen unos 200 tipos, pero cada vez aparecen más
• aparecen en todo el líquen excepto en el córtex inferior y en la capa gonidial
• se presentan bajo la forma de minúsculos critales y granulaciones dispuestas en la superficie de las hifas
• su concentración varía entre 0,15-10% en peso seco
• la mayoría son incoloras, excepto las derivadas del ácido pulvínico y la antraquinona
• son insolubles en agua, pero solubles en alcohol, éter, acetona y cloroformo y cristalizan por evaporación del solvente
• algunas dan reacciones coloreadas con la potasa, el hipoclorito, los ácidos nítrico y clorhídrico, el cloruro férrico y la parafenil-diamina, reacciones de un gran valor taxonómico

clasificación

• a, sustancias de la serie alifática
  • sustancias ácidas que no dan reacciones coloreadas
• b, sustancias de la serie alicíclica, triterpenoides
  • compuestos cíclicos, saturados neutros, no dan reacciones coloreadas, los más importanes son
  • ácido ursólico, en varias especies de Cladonia
  • ácido zeórico, en Lecanora
• c, sustancias de la serie aromática
  1. derivados del ácido pulvínico, amarillos o anaranjados, no se colorean con reactivos de la liquenología
     • ej. ácido vulpínico en Lethraria vulpina
  2. derivados de la antraquinona, amarillos, anarajados o rojos, coloreables de púrpura con la potasa
     • ej. parietina en Xanthoria parietina
  3. derivados del benzo-furano, con propiedades antibióticas
     • ej. ácido úsnico en Usnea, estrepsilina en Cladonia strepsilis, se colorea de azul-verdoso con el hipoclorito
  4. dépsidos y depsidonas, agrupan a la mayoría de las sustancias liquénicas, y presentan una gran especificidad
     • son incoloras, pero muchas dan reacciones coloreadas
     • todas derivan de dos difenoles, orcinol y beta-orcinol
     • a, dépsidos derivados del orcinal
       • ácido lecanórico, rojo carmín con el hipoclorito
       • ácido olivetórico, naranja con el hipoclorito
     • b, dépsidos derivados del beta. orcinal
       • ácido barbático, en Cladonia
     • c, depsidonas derivadas del orcinal, rojas con la potasa tras el hipoclorito
       • ácido fisódico
     • d, depsidonas derivadas del beta-orcinal, amarillas con la parafenilenina
       • ácido psorómico
  5. compuestos heterocíclicos nitrogenados
     • ej. picrorocelina en Roccella

Formación de las sustancias liquénicas

• síntesis no ligada rigurosamente a la simbiosis liquénica
• pueden aparecer en cultivos aislados de los hongos liquénicos, pero están muy favorecidas por la presencia del alga
• el reparto de las sutancias liquénicas está estrictamente ligado a la especie
• cada especie contiene una o varias sustancias y en proporciones determinadas
• con frecuencia el reparto de estas sustancias liquénicas es utilizado como criterio para crear subespecies y variedades

Funciones de las sustancias liquénicas

• su función no está totalmente aclarada
• protección contra la ingestión por animales, ya que son en su mayoría sutancias tóxicas
• actuación como antibióticos contra bacterias, musgos y otros hongos
• aumento de la absorción del agua
• aumento de la permeabilidad de las algas, para facilitar el intercambio de nutrientes (glucosa)
• papel de sensibilizador óptico, análogo a los pigmentos fotosintéticos accesorios
• productos de desecho, como el oxalato cálcico

La simbiosis liquénica

• en casi todos los líquenes estudiados se ha encontrado alguna forma de penetración del hongo dentro de las células algales
• hay dos tipos de haustorios, intracelulares e intramembranosos
• en los líquenes crustáceos y en algunas formas más altamente estructuradas las penetraciones son generalmente intracelulares, los haustorios penetran en el protoplasto del gonidio
• la pared de los haustorios es más delgada que la del resto de las hifas
• la pared celular del alga está penetrada completmente, la membrana plasmática se invagina
• en los líquenes morfológicamente más evolucionados los haustorios son intramembranosos, penetran la pared de los gonidios pero no en el citoplasma
• en algunos líquenes las hifas sólo se aplican sobre los gonidios y en la zona de contacto las paredes se adelgazan

Características fisiológicas de la simbiosis, teorías de la simbiosis

• simbiosis mutualista, la idea clásica (simbiosis, término creado por De Bary, 1879, para los líquenes)
  • el alga cede al hongo los excedentes en materiales orgánicos
  • el hongo le aporta al alga el agua y las sales minerales que absorbe del exterior por capilaridad, difusión, etc., y, además, le ofrece una protección contra la desecación
• simbiosis antagonista, un parasitismo atenuado
  • el hongo sería el verdadero beneficiado, ya que es el predominante y no puede vivir de forma libre además de conservar su capacidad de reproducción sexual
• holotalismo, el hongo matiene al alga como "esclavizada" y hay cierto perjuicio para el alga
• endosaprofistismo, el hongo sólo se alimenta de los restos del alga de una manera saprofística

Origen de la sibiosis liquénica

• los restos fósiles de líquenes son raros
• los primeros restos aparecen en el Terciario, corresponden a formas semejantes a los ascolíquenes actuales
• se estima que son tan antiguos como las fanerógamas
• se piensa que las primeras asociaciones liquénias aparecieron por una asociación temporal entre un hongo y un alga
• un paso más evolucionado consistiría en líquenes con talo leproso, como Lepraria
• existen líquenes que presentan un asociación poco estrecha con los gonidios y el hongo puede vivir de forma libre
• actualmente se piensa que se pueden formar nuevos líquenes a través de ascomicetos que parasitan otros líquenes
• a través de un estado de parasimbiosis el hongo del líquen sería eliminado hasta la sustitución total y la formación de un nuevo líquen
• se piensa que el origen de los líquenes es polifilético
• la capacidad latante de muchos hongos para formar líquenes ha hecho que estos se forman de forma paralela a partir de varios grupos diferentes

Clasificación [Según Ozenda & Clauzade (1970)]

Pirenolíquenes, Orden Pyrenocarpales

Discolíquenes