Los helechos

Pteridium aquilinum

Características plantas vasculares arquegoniadas con alternancia de generaciones heteromórfica y con esporofito como fase dominante e independiente ramificación dicótoma, rara vez monopódica vascularización solo por la presencia de traqueidas, a menudo escalariformes, rara vez acompañadas de vasos verdaderos son raras las formaciones vasculares secundarias con una cutícula impermeable esporangios epifilos, hipofilos o terminales, rara vez epicaulinares, dispersos o agrupados en soros homosporia dominante, pero con algunas variaciones gametofitos libres o más o menos incluidos, foliáceos y taloideos, rara vez caulinares y vascularizados reproducción por gametos masculinos flagelados, implicando la presencia de agua aparción abundante de apogamia

Tamaño y distribución

• 10.000 especies en el mundo
• del 70-80% se concentra en las regiones intertropicales, en las zonas templadas aparece un 20%, Madagascar, Centro América, áreas periandinas, Polinesia y Sudeste Asiático, presentan más de 500 especies
• Península Ibérica y Baleares con 111 especies

Paleontología

• cloroplastos con clorofila a y b, además de muchos pigmentos carotenoides similares
• material de reserva almidón, mezcla de amilosa y amilopectinas
• células flageladas de tipo fastigiado
• ciclo vital similar
• configuración estelar

• orden Chaetophorales, las formas heterotricas en la linea tetrasporina, con cierta capacidad de resistencia a la desecación
• clase Charophyceae, por la similitud en las células móviles

Transición al medio terrestre y adaptaciones

• ocurrió entre finales de Ordovícico y comienzos del Silúrico
• antes estuvo impedida por la escasez de oxígeno y ozono protector contra los rayos UV

• nueva ruta metabólica a partir de la tirosina que conduce a la formación ácidos fenólicos (protección contra los fitofagos y eliminación de efectos dañinos por autooxidación)
• síntesis de lignina

• oogamia, con gametos en arquegonios, que implica
  • restricción de la necesidad de fludio a un sólo gameto
  • desarrollo cigótico retenido al menos en el incio
  • posibilidad de primordios grandes y con muchas reservas
  • cigoto que atrae recursos del gametofito
• ciclo digenético (alternancia de generaciones)
  • diferencia morfólogica importante entre gametofito y esporofito impuesta por la vida terrestre
  • gametofitos pegados al suelo para asegurar la presencia de agua para la fecundación
  • gametofitos con necesidad de separar los esporangios del suelo para la dispersión de las esporas
  • embrión que hace conectar la fase esporífitica con la gametofítica y presenta una dependencia al menos en las primeras fases

• afilia, posiblemente explicada por el conflicto entre la realización de la fotosíntesis y la protección frente a los rayos UV
• disposición apical de los esporangios, lo que limita el crecimiento de los tallos y la cantidad de esporas producidas
• tallos cilíndricos divididos dicotómicamente, el sinteloma de Zimmermann, constituido por
  • telomas, segmentos terminales fértiles o estériles
  • mesomas, segmentos intermedios que ontogénicamente habrían sido telomas

Reproducción

• originado por la germinación de una espora, al principio como un filamento del que se diferencian células alargadas que serán los rizoides
• célula terminal que se divide primero en un sola dirección, luego aparecen dos direcciones
• puede ser
  • filamentoso o tuberoso, vivaz, subterráneo y con simbiosis micorrícica
  • cordiforme, verde, taloideo, anual y autótrofo
• suele ser protándrico

• aparecen el parte posterior del protalo
• inmersos en el protalo en los grupos inferiores, con pared no diferenciada del resto del tejido excepto en la superficie, con un elevado número de espermatozoides
• en forma de pequeñas esferas en los grupos más evolucionados, con una pared de una capa de células (3 células en total), las células espermatógenas forman 16 o 32 espermatozoides

• aparecen en las proximidades de la escotadura del protalo
• sólo aparece exteriormente el cuello
• número de células del cuello menor en los grupos más evolucionados
• se forman a partir de una célula superficial del protalo, originado tres células superpuestas:
  • externa, que origina las células del cuello
  • intermedia, que se alarga y se situa entre las del cuello, dividiendo el núcleo en dos (se originan hasta 16 células en los grupos más primitivos)
  • interna, que aumenta de tamaño, se divide en dos células muy desiguales,
    • la pequeña es la célula ventral de la base del cuello
    • la mayor será la ovocélula
• células del canal de cuello y la célula ventral que degeneran origiando una masa mucilaginosa

• microsporas y megasporas originan prótalos masculinos y femeninos, más pequeños que en los isospóreos
• desarrrollo de los prótalos que se realiza dentro de la espora, la pared se fisura cuando maduran los gametangios

• anteridios que liberan los espermatozoides al ceder la célula opercular
• espermatozoides helicoidales
• apareción en un extremo de una vesícula esférica
• aparición de numerosos flagelos en el polo opuesto
• mucílago del cuello que produce ácido málico que actua quimiotácticamente atrayendo a los espermatozoides
• tras la fecundación el cigoto se recubre de una membrana celulósica
• en protalos monoicos se asegura mejor la dispersión a costa de una gran homocigosis

• constituyen un método de reproducción vegetativa, ocurre con frecuencia en aquellos helechos que colonizan nuevos hábitats y soportan condiciones ecológicas extremas (Anogramma leptophylla)

• formación de un gametofito sin producción de esporas, suprimiéndose la meiosis (apomeiosis), y el gametofito apospórico se desarrolla directamente a partir del esporofito (ocurre en Athyrium filix-femina que en lugar de esporangios se originan protalos con
• anteridios y arquegonios, diploides y que no son funcionales)

• formación de esporofitos a partir de gametofitos sin previa fecundación (Dryopteris, Asplenium)
• la cuarta división del arquesporio no es normal, los núcleos entran en profase y luego metafase y consiguiente duplicación de cromosomas manteninedo los núcleos con dotación tetrapolide, se forman solo 8 células madres de las esporas, la posterior meiosis origina 32 diplosomas, los protalos originados sólo tienen anteridios y a partir de células de la escotadura se forma un embrión apogámico, sin pie y con continuidad histológica con el gametofito (en la reproducción sexual normal el arquesporio se divide 4 veces originando 16 células que sufriran meiosis y daran 64 esporas haploides)

cigoto que sufre una primera división transversal y aparece orientado presentando una polaridad

• célula epibasal, polo apical, originará el eje
• célula hipobasal, polo basal

La orientación puede ser

• orientación endoscópica, polo apical incluido en el vientre, polo basal orientado hacia el cuello (Isoetes, Marattiales)
• orientación exoscópica, polo apical hacia el cuello del arquegonio

Suspensor

• órgano que sirve para penetrar el embrión en el tejido nutricio del protalo, ligado al tipo
• endoscópico
• cuando aparece la primera división del cigoto origina la célula del suspensor en la zona del cuello y la célula embrionaria, la cual se divide para originar la célula hipobasal junto al suspensor y la célula epibasal en el fondo del arquegonio
• es considerado un órgano vestigial, aparece en los grupos más arcaicos (exceptuando Tmesipteris, Psilotales)

• primera división del cigoto vertical, el embrión se desarrolla horizontalmente, el polo apical se dirigen hacia el ápice del protalo,
• segunda división vertical y perpendicular a la precendete
• tercera división transversal
• en total 8 células que originarán los órganos del esporofito
• las dos células anteriores más próximas al cuello darán lugar a la primera hoja (cotiledón)
• las otras dos células anteriores originarán el tallo
• células posteriores más próximas al cuello que originan la raíz
• las otras dos células posteriores originarán el pie

Esporofito

• Psilotales, con esporofito completamente caulinar
• Salviniaceae, por evolución regresiva y adaptación a un medio acuático
• Lycopodiaceae, no hay raíces verdaderas, ya que tienen la misma estructura que el tallo

• son endógenas, su origen histológico es endodérmico (excepcionalmente pericíclico)
• crecimiento por una célula apical tetraédrica, con divisiones en tres direcciones
• ramificación dicotómica, con tendencia monopódica
• cilindro central: bajo la endodermis el periciclo de 3-4 estratos de células, con paredes delgadas y celulósicas
• tejidos conductores de dos cordones floemáticos, alternando con dos fascículos de xilema centrípetos, reunidos en el centro de la estela
• pueden aperecer rizóforos, exógenos, afilos, sin cofia ni pelos absorbentes, excepcionalmente con hojas

• crecimiento por una célula apical voluminosa, pirámide tetraédrica
• en helechos leptosporangiados es un conjunto de células
• tallos erectos (helechos arborescentes) o rastreros, epígeos o hipógenos (rizoma)
• en los rizomas hay una cierta dorsiventralidad
• ramificación tipicamente dicótoma, evolutivamente pasa a ser rectangular (verticilada en Equisetum)

• aparecen dos tipos fundamentales, micrófilos y macrófilos
  • micrófilos, con aparato vascular simple, haz vascular único que se separa el tallo sin dejar rastro
  • macrófilos, haz vascular complejo, dejando una cicatriz en el haz del tallo

• caulinares, en Rhyniophyta, situados directamente sobre el eje, más primitivos
• en esporangióforos peltados, Equisetum, interpretados como ramas fértiles modificadas
• sobre esporófilos (iguales o diferentes a los trofófilos)
  • solitarios y axilares en licopodiofitinas (Selaginella) en la parte inferior de la cara adaxial de los esporófilos (Lycopodium, Isoetes)
  • en posición marginal (más primitivos) o en posición abaxial

• aislados
• unidos entre ellos formando sinangios
• agrupados en soros, que puede ser
  • desnudos o exindusiados, sin ninguna protección (Polypodium)
  • protegidos por una cubierta de origen epidérmico, indusio
  • protegidos por el márgen revuelto de la hoja, pseudoindusio

Eusporangios

• más primitivos, originados a partir de varias células iniciales epidérmicas, por divisiones periclinales originan
  • un grupo de células parietales externo y
  • un grupo de células centrales esporógenas
• en una fase más avanzada se forma el tapete, a partir de cualquiera de los dos tipos de células
• pared que estará constituida por dos o mas capas (al menos en el período medio de su desarrollo)
• se forma un elevado número de esporas

• se originan a partir de una sóla célula inicial epidérmica, que sufre una división periclinal
• célula inferior que originará un pedicelo delgado
• célula superior que, por divisiones periclinales, origina
  • una capa de células externas parietales
  • una célula interna que se dividirá en
    • cuatro células inciales del tapete y
    • un número pequeño de esporocitos
• pared del esporangio maduro monostromática
• se forma un número reducido de esporas, menos de 64

Dehiscencia

se debe a la aparición de células con paredes desigualmente engrosadas, puede ser longitudinal (Psilotum, Equisetum) transversal, puede haber una rotura desigual del esporangio (Isoetales) por anillo vertical (Polypodium, Asplenium, Polystichum, etc.) provocando la dehiscencia transversal oblicuo (Hymenophyllum) por pseudoanillo (Osmundaceae)

Dehiscencia de esporangios en Filicopsida

Clasificación [Según Zimmerman (1976)]