[características]
[clasificación]
 Anogramma leptophylla |
Características generales
- hojas o frondes grandes, megáfilos, generalmente peciolados, nervadura abundante, vernación circinada
- frondes con numerosos esporangios en el envés
- frondes pinnados, bipinnados, tripinnados, pinnatíficos, pinnatipartidos o pinntisectos
- crecimiento apical del fronde que persiste durante mucho tiempo debido a la actividad de una célula apical
- frondes fértiles (esporófilos) que difieren poco de los vegetativos (trofófilos), sólo en algunos géneros hay diferencias, normalmente son trofoesporófilos
- esporangios leptosporangiados
- esporangios en grupos o soros, que se forman en una protuberancia del tejido foliar, la placenta
- soros que pueden aparecer protegidos por una excrecencia membranosa de la hoja, el indusio
- esporangios constituidos por una cápsula y un pedúnculo
- cápsula del esporangio que puede poseer un anillo, constituido por una fila de células con tabiques radiales e internos fuertemente engrosados
- anillo consistente en un mecanismo de dehiscencia que hace que la cápsula cuando se seca se abra por las células del estomio y son lanzadas las esporas
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Unos 300 géneros y 9000 especies, más abundantes en los trópicos, desde plantas pequeñas hasta helechos arborescentes, las familias se distinguen por la morfología de los esporangios
Clasificación
[Según Salvo (1990)]
| Orden | Familia |
Osmundales anillo con dehiscencia rudimentaria esporangios en racimos sobre segmentos especiales de los frondes | Osmundaceae |
Polypodiales lámina pinnatífida y glabra | Polypodiaceae |
Pteridales soros lineares, marginales, con pseudoindusio rizoma corto y superficial algunas veces frondes fértiles y estériles diferentes (entonces láminas bi o tripinnada) |
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| Sinopteridaceae |
| | Cryptogrammaceae |
| | Pteridaceae |
| | Adiantaceae |
| | Hemionitidaceae |
Marsileales acuáticos, enraizados en el suelo hojas filiformes o con cuatro folíolos, heterospóreos | Marsileaceae |
Hymenophyllales de pequeño tamaño, anillo con dehiscencia oblicua rizoma horizontal, lámina delgada y traslúcida, sin estomas | Hymenophyllaceae |
Dicksoniales de gran tamaño, anillo con dehiscencia oblicua rizoma vertical, lámina normal con estomas | Culcitaceae |
Dennstaedtiales soros marginales con pseudoindusio rizoma largo y subterráneo | Hypolepidaceae |
Aspleniales soros oblongos, con indusio (o pseudoindusio) |
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| Thelypteridaceae |
| | Aspleniaceae |
| | Athyriaceae |
| | Woodsiaceae |
| | Dryopteridaceae |
| | Davaliaceae |
Blechnales frondes fértiles y estériles diferentes lámina 1-pinnada con pinnas enteras | Blechnaceae |
Salviniales acuaticos, flotantes y no enraizados en el suelo hojas ovales o elípticas, heterospóreos |
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| Salviniaceae |
| Azollaceae |
Orden Osmundales
- frondes con apéndices estipuliformes
- esporangios desnudos, sin anillo, dispuestos en porciones especiales de los frondes
- esporas numerosas 128-500
Familia Osmundaceae
 Esporangio de Osmunda regalis |
- esporangios no reunidos en soros, con paredes pluriestratificadas, sin anillo
- frondes grandes con estípulas en la base del pecíolo
- esporas verdes, con clorofila
- frondes heteromorfos, las interiores fértiles
Osmunda regalis |
Orden Polypodiales
- a menudo epifíticos, rara vez terrestres
- páleas generalmente anchas y fijas por toda su base
- pecíolos articulados
- venas libres o variablemente reticuladas
- soros exindusiados
- esporas monoletas
 fronde Polypodium cambricum |
Familia Polypodiaceae
- esporangios en soros en el envés de los frondes, sin indusio, puede haber paráfisis, con anillo
Polypodium
- lámina 1-pinnatipartida o 1-pinnatisecta, nervadura dicótoma (especies europeas)
- soros en dos filas a ambos lados del nervio principal
- esporangios largamente pedicelados
- esporas monoletas
- P. cambricum, soros con paráfisis hojas más anchas por la base
- P. interjectum, hojas más anchas hacia la mitad, soros sin paráfisis, a veces con pelos glandulares, anillos con <11 células
- P. vulgare, hojas más anchas hacia la mitad, soros sin paráfisis, a veces con pelos glandulares, anillos con > 10
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Phlebodium
- lámina entera o debilmente pinnatífida
- nervios anastomosados regularmente formando grandes areolas
P. aureum, especie ampliamente cultivada como ornamental
Platycerium
- Epifitas, con dos tipos de frondes, los estériles se disponene en forma de concha, con márgen entero u ondulado, los fértiles aparecen erguidas y profundamente digitadas, salen del centro
P. alcicorne , (originario de Madagascar y Polinesia)
Orden Pteridales
- típicamente terrestres
- soro marginal y protegido por pseudoindusio
- anillo longitudinal y generalmente interrunpido
- esporas generalmente triletas
Familia Sinopteridaceae
- soros marginales, en el envés, sin indusio, protegidos por el márgen revoluto (pseudoindusio), esporas triletas
- Cheilanthes, pínnulas sésiles, envés glabro
- Notholaena, pínnulas sésiles, envés con páleas, N. marantae
- Pellaea, pínnulas pecioladas, subtriángulares o pentagonales, P. calomelanos
 pinna de Cheilanthes acrostica |
Cheilanthes
- C. acrostica, pínnulas sin pelos glandulares, pseudoindusio fimbriado
- C. maderensis, pinnulas sin pelos glandulares, pseudoindusio entero o denticulado
- C. hispanica, pínulas con pelos glandulares largos, con 8-14 células, pecíolo mucho más largo que la lámina
- C. tinaei, pínnulas con pelos glandulares cortos, con 3-5 células, pecíolo igual o más corto que la lámina
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Familia Cryptogrammaceae
- frondes dimórficos, esporófilos con pinnulas mayores y más estrechas
- soros sin indusio, protegidos por el márgen revoluto (pseudoindusio)
Cryptogramma crispa
Familia Pteridaceae
- soros en el envés, sobre el nervio que recorre el borde, formando cenosoros, con paráfisis, sin indusio con pseudoindusio
Pteris
- P. incompleta, Algeciras y Sintra,
- P. cretica, Gerona,
- P. vittata, Andalucía y Valencia
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Familia Adiantaceae
- soros en la cara interna de lóbulos membranáceos, reflejos, en el ápice del envés, sin indusio
- pecíolo negruzco, pinnas flabeliformes, nerviación dicótoma
Adiantum capillus-veneris |
Familia Hemionitidaceae
- esporofito anual, soros en el envés, sin indusio ni pseudoindusio, esporangios insertos en la zona apical de los nervios
- Anogramma, frondes dimórficos, glabros, A. leptophylla
- Cosentinia, frondes homomórficos, con pelos lanosos, C. vellea
Orden Hymenophyllales
Familia Hymenophyllaceae
- rizomatosos, frondes con lámina traslúcida, soros marginales, en el envés
- esporangios insertos en la prolongación de un nervio, dentro de un recipiente cilíndroide formando por dos valvas
- Hymenophyllum, frondes de hasta 10 cm, H. tunbrigense
- Vandenboschia, frondes de 10-40 cm, V. speciosa
Orden Dicksoniales
Familia Culcitaceae
- soros marginales, en el ápice de los nervios, indusio bivalvado, esporangios piriformes, asimétricos
Culcita macrocarpa
Orden Dennstaedtiales
Familia Hypolepidaceae
- soros en el envés sobre un nervio marginal, generalmente reunidos en cenosoros marginales lineares, protegidos por un indusio doble
Pteridium aquilinum |
 Pteridium aquilinum |
Orden Blechnales
Familia Blechnaceae
- Blechnum, frondes dimórficos, soros formando cenosoros, B. spicant
- Woodwardia, W. radicans
Orden Aspleniales
- terrestres, rara vez epifíticos, nunca arborescentes
- soros sobre las venas, generalmente indusiados, rara vez marginales o submarginales
Familia Thelypteridaceae
soros en el envés, de redondeados a lineares, indusio reniforme o sin indusio
- Thelypteris, T. palustris, sin indusio
- Phegopteris, Christella, Lastrea, Stegnogramma
 fronde de Ceterach officinarum |
Familia Aspleniaceae
- soros en el envés, generalmente oblongos o lineares, con o sin indusio
- Asplenium, indusio que se abre generalmente hacia el lado del nerrvio medio
- Phyllitis, lámina entera, P. scolopendrium, P. sagitata
- Ceterach, envés densamente paleáceo, C. officinarum
- Pleurosorus, soros sin indusio, P. hispanicus
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 Asplenium septentrionale |
Familia Woodsiaceae
- soros en el extremo de los nervios, en el envés, indusio anular en forma de fimbrias piriformes
Woodsia, W. alpina, W. glabella
Familia Athyriaceae
 Pinna de Cystopteris fragilis |
- soros en el envés, con o sin indusio
- Cystopteris, indusio cuculado, adherido al nervio en el lado basicópico del soro, C. fragilis
- Athyrium, frondes fasciculados, A. filix-femina
- Diplazium, D. caudatum
- Gymnocarpium
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Familia Aspidiaceae
- soros de redondeados a elípticos, indusio reniforme o peltado
- Dryopteris, indusio reniforme
- Polystichum, soros con indusio peltado
 pinna de Dryopteris dilatata |
 pinna de Dryopteris affinis |
 pinna de Polystichum setiferum |
Familia Davaliaceae
- soros apicales, submarginales, indusio acopado
Davalia canariensis
Orden Marsileales
helechos heterospóricos y acuáticos
Familia Marsileaceae
Única familia del orden, sólo tres géneros Marsilea, Regnellidum y Pilularia, helechos anfibios
- Marsilea, hojas normalmente con dos pares de pinnas, ocasionalmente tres pares (70 especies)
- Regnellidum, hojas bilobuladas, una especie
- Pilularia, no hay limbo foliar, el pecíolo y el raquis son los órganos fotosintéticos
Marsilea, ("trebol de cuatro hojas")
 Esporocarpo germinando de Marsillea quadrifolia |
- estructura vegetativa diferente de los helechos típicos
- tallo estolonífero sumergido o sobre el barro
- hojas dispuestas en dos filas de forma alterna, con vernación (prefoliación) circinada, sumergidas, flotantes o aéreas
- raíces adventicias que aparecen de los nudos
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- esporangios dispuestas en estructuras especializadas, esporocarpos
- esporocarpos dispuestos en ramas laterales cortas que salen de los pecíolos, al principio blandos y verdes y luevo se vuelven oscuros y duros
- esporocarpos que representan probablemente, según evidencias anatómicas y ontogénicas, una pinna fértil que se dobló con los márgenes unidos, incluyendo la superficie fértil (abaxial) de la pinna
- cada mitad lateral del esporocarpo lleva una hilera de soros alargados, cada soro está cubierto por un delicado indusio
- indusios de los soros adyacentes parcialmente fusionados de forma que cada soro se encuentra en una cavidad
- esporangio con desarrollo leptosporangiado
- cada esporangio produce de 32-64 esporas, pero en los esporangios del ápice del receptáculo degeneran todas menos una que aumenta de tamaño, la megaspora
- esporocarpos que al germinar se abren y emerge una estructura gelatinosa y vermiforme, el soróforo que lleva los soros
Orden Salviniales
- acuáticos y flotantes
- reproducción vegetativa activa por crecimiento, ramificación y rotura de las partes más viejas
- heterospóricos, producen las esporas en esporocarpos que presentan soros individuales
- soros encerrados en un indusio modificado
- monoicos, los esporcarpos contienen sólo micro o megasporangios (micro o megasporocarpos)
- en ambos esporangios las células del tapete se desintegran para formar un plasmodio, al principio, vacuolado, luego solidificado y alveolar, con 4 alveolos en el megasporangio y 4 o pueden formar más alveolos en el microsporangio
- material alveolar endurecido que constituye las másulas, la porción de las másulas que rodea la megaspora se llama el perisporio
- esporocarpos maduros que se hunden hasta el fondo del agua y allí se liberan las esporas
- megasporas que permanecen unidas a sus másulas
- microsporas que son absorbidas en la periferia de sus másulas, pueden tener gloquidios y pueden hacerlas unir a las megasporas
- eporas que no germinan hasta que no son liberadas de los esporocarpos
- gametofitos reducidos
- gametofito masculino consiste en una célula protálica y un anteridio con 8 espermatozoides
- gametofito femenino que desarrolla uno o más arquegonios
- dos géneros Salvinia y Azolla
Familia Salviniaceae
Salvinia
- carece de raíces, las raíces aparentes son, morfologicamente, segmentos filiformes de hojas
- hojas dispuestas en verticilos de 3, dos de los cuales son flotantes y el tercero sumergido que forma lóbulos en forma de raíz
- esporocarpos que nacen en los ápices de las ramas cortas de las hojas en forma de raíz sumergida
 Azolla caroliniana |
Familia Azollaceae
Azolla
- consta de tallos ramificados densamente, recubiertos de hojas bilobuladas alternas
- cada hoja consta de
- un lóbulo ventral aclorofílico sumergido y otro
- lóbulo dorsal clorofílico que contiene cavidades con el alga Anabaena
- aparecen raíces verdaderas que surgen endógenamente con pelos radicales
- esporocarpos que se forman en grupos de dos o cuatro en la axila del lóbulo dorsal de la hoja basal de una rama
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