División Amastigomycota, Clase Ascomycetes

• presentan una fase dicariótica de corta duración entre la plasmogamia y la cariogamia (en los Basidiomycetes es de larga duración)
• asco: célula saciforme con número, en general definido de ocho, ascosporas
• ascosporas originadas por formación de células libres tras la cariogamia y la meiosis
• micelio septado
• la mayoría producen un cuerpo fructífero o ascocarpo que rodea las ascas
• no hay células flageladas
• en general presentan dos fases:
  • a) fase ascógena (fase perfecta), sexual
  • b) fase conídica (fase imperfecta), asexual
• en algunos hongos no se ha encontrado la fase conídica
• en muchos hongos no se conoce la fase ascógena (Deuteromycotina)

• constituyen junto con los Basidiomycetes los hongos superiores, con estructuras complejas
• se presentan en una gran variedad de medios ecológicos:
  • parásitos inconspicuos
  • saprófitos con grandes cuerpos fructíferos
  • hipógeos (bajo tierra)
  • coprófilos (sobre el estiércol)
• interés económico:
  • destrucción de cosechas
  • procesos de fermentación (levaduras, pan, cerveza, etc.)
  • comestibles, colmenillas, trufas, etc.

Estructuras somáticas

a) Talo miceliar de hifas septadas:

• pared celular con gran proporción de quitina, la celulosa falta en general
• los septos se forman por invaginación de la pared hasta dejar un poro en el centro
• los poros pueden estar taponados por cuerpos electrodensos que podrían ser corpúsculos de Woronin (elementos de naturaleza cristalina, que aparecen también en Deuteromycotina)
• pueden aparecer (Ascomycetes liquenizados) cuerpos concéntricos, con una parte central transparente rodeada de dos capas con evaginaciones digitiformes
• células uninucleadas o plurinucleadas
• micelios homocarióticos o heterocarióticos
• división nuclear intranuclear, los microtúbulos del núcleo parten de 2 corpúsculos polares (placas nucleares)
• pueden aparecer plecténquimas (prosenquima y pseudoparénquima)
• los plecténquimas aparecen en los cuerpos fructíferos y en algunas estructuras somáticas (esclerocios y estromas)- ascocarpos

b) Talo levuriforme

• pueden formarse cadenas de células, pseudomicelio
• puede haber dimorfismo (micelio <--> levadura)

Reproducción asexual

• se lleva a cabo por: gemación, escisión, fragmentación, clamidosporas y conidios
• gemación en levaduras y otros Ascomycetes
• blastosporas: son las esporas producidas por gemación
• conidios, pueden ser muy variables, son producidos por:
  • hifas somáticas
  • células conidiógenas sobre hifas conidióforos
• los conidióforos pueden aparecer:
  • de forma independiente
  • formando estructuras complejas (esporodoquios - estroma almohadillado recubierto de conidióforos -, sinemas (grupos de conidióforos unidos formando una estructura alargada)
  • en cuerpos fructíferos, picnidos (cerrados) o acérvulos (abiertos)

Reproducción sexual
Plasmogamia y cariogamia están separadas por una fase dicariótica, tras la cariogamia se produce meiosis, originando 4 núcleos haploides, y por mitosis un total de 8 núcleos que darán lugar a 8 ascosporas dentro de una asco. Tipos de reproducción sexual (plasmogamia):

1. copulación gametangial: 2 gametangios contanctan y la célula de la fusión origina un asca, no hay fase dicariótica, la cariogamia ocurre tras la plasmogamia
2. contacto gametangial: gametangios diferenciados en anteridios y ascogonios, el núcleo masculino pasa a través de un poro en el punto de contacto, la tricogina del ascogonio, a partir del ascogonio se forman las ascas
3. espermatización, los gametos masculinos, espermacios, son unicelulares y uninucleados, libres, producidos por espermacióforos. Los espermacios se unen a tricoginas o hifas somáticas, luego los núcleos masculinos migran hasta los ascogonios a través de poros. Si los espermacios se forman en cavidades con aspecto de conidios se denominan espermogonios. También pueden aparecer microconidios, conidios pequeños que se comportan como espermacios.
4. somatogamia, fusión de hifas somáticas, los núcelos migran hasta los ascogonios o a través de los poros de los septos

• homotálicos, autocompatibles
• heterotálicos, dos alelos A1 y A2 que se segregan en la meiosis, heterotalismo bipolar

Ciclo vital

Fase monocariótica:

• germinación de la ascospora, a través de un tubo de germinación y desarrollando un micelo
• pueden formarse conidios (uni o plurinucleados) en conidióforos, al germinar producen un tubo de germinación
• producción de ascogonios (uni o plurinucleados)
• transporte de núcleos compatibles hasta el ascogonio
• los pares de núcleos se aproximan a la periferia y se forman papilas en el ascogonio
• las papilas se transforman en hifas ascógenas a donde migran los núcleos
• los núcleos aparecen apareados (compatibles) y experimentan mitosis síncrónicas

Fase dicariótica:

• se forman septos primarios entre los húcleos hijos
• cada célula es binucleada y heterocariótica (excepto la del ápice que es monocariótica)
• una de las células de la hifa ascógena se alarga y forma un gancho o uncínulo, se produce mitosis sincrónica, los núcleos hijos no hermanos aparecen juntos
• se forman dos septos que separan el gancho en tres células:
  • célula basal (uninucleada)
  • célula apical (uninucleada)
  • célula intermedia (binucleada), célula madre del asco
• cariogamia de la célula madre del asca dando el cigoto
• meiosis del núcleo cigótico y posterior mitosis para formar las ascas

Ascosporogénesis

• se forma una vesícula o saco ascal cilíndrico por fusión de membranas de origen discutido
• posteriormente se emiten pliegues entre los núcleos de las ascas delimitándose 8 ascosporas
• se forman una pared secundaria alrededor de cada ascospora, el citoplasma externo o epiplasma tiene como función la deposición de la ornamentación o alimentación de la ascospora en desarrollo
• pueden abortar algunas ascosporas antes de madurar
• se forman grupos de ascas a partir de la hifa ascógena por formación de nuevas ascas a partir de la fusión de las células apical y basal
• las ascosporas son en general uninucleadas, pero por mitosis se pueden hacer binucleadas, si es plurinucleada se separan por varios septos en células
• cuando las ascas posen 4 ascosporas estas son binucleadas

Ascas y ascosporas

• la forma de las ascas puede ser cilíndrica, globular, ovoide, rectangular; pueden ser pedunculadas o sésiles
• pueden agruparse en una capa o himenio mezcladas con elementos estériles o paráfisis
• las ascosporas tiene forma variable y su tamaño oscila hasta los 1000 micrómetros

Tipos de ascas

Con una pared de una sola capa:

• protunicados, con pared delgada y delicada, liberan las esporas por ruptura o delicuescencia

Con una pared de dos capas, exotúnica (exoasco) y endotúnica (endoasco)

• unitunicado, las dos capas son muy adherentes, las esporas son liberadas a través de un poro terminal, una rendija o un opérculo
• bitunicados, la endotúnica experimenta un aumento hasta dos veces o más su longitud original separándose de la exotúnica (asco fisitunicado), las esporas son liberadas a través de un poro en el ápice

asca unitunicada con poro apical	asca unitunicada con poro operculado	asca unitunicada con fisura apical	asca bitunicada

Ascocarpos, cuerpos fructíferos donde se producen las ascas, según el tipo hay cinco grupos

1. con ascas desnudos, sin cuerpo fructífero
2. ascocarpos siempre cerrados, cleistotecio
3. ascocarpos cerrados pero en la madurez aparece un poro, peritecios
4. ascocarpos abiertos, apotecios
5. las ascas están localizadas en una cavidad del estroma (lóculo), ascostroma o pseudotecio

Hifas estériles que acompañan a las ascas, tienen valor taxonómico

• paráfisis, alargadas, cilíndricas, claviformes, simples, ramificadas; los ápices pueden ser libres o soldados formando un epitecio (discomicetos), absorben agua, hinchándose, y ayudando a la diseminación
• perífisis, hifas cortas con aspecto de pelo, formando un reborde interno entorno al ostiolo del peritecio o abertura lisígena de un ascostroma
• perifisoides, perífisis laterales en la pared interna del ascocarpo curvadas hacia arriba
• paráfisis apicales, en la parte superior del centro peritecial, crecen hacia abajo entre las ascas
• pseudoparáfisis, en la parte superior de un ascostroma, crecen hacia abajo entre las ascas, hasta la base del ascocarpo, fusionándose con las células del peridio restos del centro con aspecto de pseudoparáfisis

Liberación y germinación de ascosporas

• explosión o delicuescencia de las ascas (sin ascocarpos)
• por el poro u ostiolo del peritecio o ascostroma
• destrucción del cleistotecio
• las ascosporas germinan generalmente en condiciones de humedad, algunas requieren tratamientos especiales, y otras sólo germinan en ambiente seco

Clasificación [Según Alexopoulos & Mims (1985)]