LAS ANGIOSPERMAS (División Magnoliophyta)

(Cuestionario de autoevaluación) (Lección siguiente: Clase Magnoliopsida)

Características Generales
Diversidad de formas
Ventaja evolutiva de las angiospermas
Orígen de las angiospermas
Clasificación de las angiospermas
Diferencias entre dicotiledóneas y monocotiledóneas
Capítulo de Silybum marianum

Características Generales

Definición: Son las plantas vasculares con flores que presentan los primordios seminales encerrados por una cubierta protectora denominada carpelo, que al madurar originará un fruto conteniendo las semillas, dichas semillas corresponden a los primordios seminales maduros.
Grupos afines: El resto de las plantas vasculares con flores son las gimnospermas, que no desarrollan frutos al no estar encerrados los primordios seminales en carpelos.
Flor de Paeonia
Estróbilo femenino y semilla de Pinus

Diversidad de formas

Se conocen cerca de 250.000 especies de angiospermas, según el World Conservation Monitoring Centre. Su tamaño varía desde apenas un centímetro, en las lentejas de agua (Lemna), hasta más de 100 metros en algunos árboles (Eucalyptus). Junto con las gimnospermas, los helechos y los briófitos (que todos juntos forman los embriófitos) reunen a más del 14% de los seres vivos conocidos.

Ventaja evolutiva de las angiospermas

Las angiospermas dominan sobre la tierra en casi todas la comunidades vegetales, aparecen en todos los biotopos de la tierra debido a la gran adaptabilidad que presentan y a la riqueza de formas vitales.
Las principales ventajas son:
  1. Plasticidad del cuerpo vegetativo, lo que permite encontrar formas vitales muy variadas, desde plantas adaptadas a vivir en los desiertos (xeromorfas), epifitas sobre los troncos de los árboles, lianas, etc
  2. Reproducción más eficiente a causa de:
    1. Flores hermafroditas
    2. Flores más reducidas en tamaño y fecundación más rápida
    3. Protección de los primordios seminales dentro de los carpelos
    4. Polinización por zoogamia, más eficiente y económica que la anemogamia
    5. Granos de polen con cemento polínico
Hábito de Carnegia gigantea, planta xeromorfa

Orígen de las angiospermas

Los primeros restos fósiles claramente atribuibles a las angiospermas aparecen en el Mesozoico, y más concretamente en el Cretácico inferior. Consisten en granos de polen, restos de hojas y de madera; aunque se supone que ya estaban presentes en el Triásico y Jurásico.
Los primeros tipos de polen se parecen a los de las gimnospermas y los miembros de la Subclase Magnoliidae (granos monocolpados), luego aparecen granos de polen más evolucionados (tricolpados, tricolporados y finalmente triporados).
Las primeras hojas fueron enteras y paralelinervias (similares a las monocotiledóneas) y también hojas con nerviación irregularmente pinnada, posteriormente aparece la nerviación regularmente pinnada y pinnaticompuesta.
Las primeras angiospermas se originaron en los trópicos y luego fueron radiando hacia las zonas templadas; en el hemisferio boreal fueron sustituyendo a los helechos y gimnospermas. En el Cretácico medio las angiospermas empiezan a ser dominantes, se extinguen las Cycadeoidopsida, y se reducen las Cycadopsida y Ginkgopsida.
Se estima que el origen de las angiospermas es monofilético ya que comparten un conjunto importante de caracteres que no tienen por que estar correlacionados
Sección de la antera de
un estambre mostrando los cuatro
sacos polínicos distribuidos en dos tecas

De las siete clases en que se dividen las gimnospermas (División Pinophyta) se descartan las clases Ginkgopsida y Coniferopsida, ya que no comparten los siguientes caracteres que aparecen en las angiospermas:

La teoría pseudántica postula el origen a partir de representantes de la clase Gnetopsida, que presentan flores unisexuales y por tanto la flor hermafrodita de las angiospermas se habría originado por reducción de una inflorescencia (pseudanto) para unir el androceo y el gineceo, proceso similar a la estructura floral que se presenta en la familia Euphorbiaceae. El perianto procedería de las brácteas de las flores masculinas y femeninas.
Esta teoría se apoya en
  • las semejanzas externas de las hojas de Gnetum con las angiospermas
  • la semejanza de los sacos polínicos de Ephedra
Pero se contradice con lo siguientes hechos:
  • las células cribosas y células anejas, cuando aparecen se originan a partir de distintas células iniciales
  • la presencia de vasos con poros areolados
  • los gametofitos masculinos son diferentes
Inflorescencia de Gnetum, mostrando los primordios seminales rodeados por los estambres

La teoría euántica postula que serían los representantes de la clase Cycadeoidopsida los antepasados de las angiospermas. Su principal argumento estriba en la presencia de flores hermafroditas, aunque su principal obstáculo está en la diferente estructura de los primordios seminales.
Inflorescencia de una Cycadeoidopsida

En la actualidad se mantiene la llamada teoría euántica modificada, y plantea que las angiospermas están relacionadas con las pteridospermas, y se apoya en los siguientes puntos:

Aunque hay que destacar que no se han encontrado fósiles intermedios entre pteridospermas y angiospermas, y se estima que las semejanzas con los grupos antes mencionados se deberían a evolución paralela

Clasificación [Según Cronquist (1981)]

ClaseSubclase
Magnoliopsida
dicotiledóneas
Magnoliidae
Hamamelidae
Caryophyllidae
Dilleniidae
Rosidae
Asteridae
Liliopsidae
monocotiledóneas
Alismatidae
Arecidae
Commelidae
Zingiberidae
Liliidae

Diferencias entre dicotiledóneas y monocotiledóneas

Dicotiledóneas
(Clase Magnoliopsida)

Monocotiledóneas
(Clase Liliopsida)

Embrión de la semilla con dos cotiledones en posición lateral (salvo raras excepciones). Endosperma nuclear o celular, nunca helobial Embrión de la semilla con un solo cotiledón, en posición aparentemente terminal y con vaina envolviendo el punto vegetativo. Endosperma helobial, o generalmente nuclear
Raíz principal, en principio, con larga vida (alorrizia) Raiz principal de corta duración, sutituida por numerosas raíces caulógenas (homorrizia secundaria)
Haces conductores dispuestos, generalmente, en círculos en sección transversal del tallo (eustela) y abiertos, que permiten el desarrollo de un cambium para un crecimiento secundario en grosor. Los brotes laterales presentan dos prófilos laterales Haces conductores dispersos en sección transversal del tallo (atactostela), sin cambium y engrosamiento secundario normal. Los brotes axilares con un solo prófilo a menudo binervado, en posición adosada
Hojas poliformas, en general, claramente pecioladas, y a menudo con estípulas, rara vez presentan vaina, lámina con nerviación reticulada y a menudo compuestas Hojas en disposición, generalmente, esparcida, insertas al tallo por una amplia base o vaina, estípulas ausentes y pecíolo con frecuencia ausente, lámina foliar generalmente entera y paralelinervia
Flores con verticilos predominantemente pentámeros, menos a menudo tetrámeros, también aparecen otras formas Órganos florales no helicoidales sino cíclicos en verticilos trímeros
Formación del polen generalmente simultánea, y polen con frecuencia tricolpado Formación del polen, generalmente, sucesiva, y granos de polen anatremos o monocolpados
Formas de desarrollo iniciales arbóreas Gran abundancia de plantas acuáticas y palustres herbáceas, y hemicriptófitos y geófitos

(Cuestionario de autoevaluación) (Lección siguiente: Clase Magnoliopsida)