Phloem

Die leitenden Elemente des Phloems dienen dem Transport von Photosyntheseprodukten. Im Gegensatz zu den Tracheiden und Gefäßen enthalten sie in ausdifferenziertem Zustand Plasma, gelegentlich auch noch den Zellkern. Auch Phloemelemente sind gestreckt. Im typischen Fall sind die Endwände (Querwände) von primären Tüpfelfeldern (Plasmodesmengruppen) durchsetzt, aus denen sich die Siebplatten entwickeln. In Längsreihen übereinanderliegende Zellen stehen durch Plasmodesmen untereinander in Kontakt. Die von den Zellen (den Siebelementen) geformten Röhren bezeichnet man als Siebröhren. Im Phloem der Angiospermen sind ihnen ein oder mehrere plasmareiche, kernhaltige Geleitzellen benachbart, bei den Gymnospermen kommen sie nicht vor.

Über die Phylogenie der Siebelemente ist weit weniger als über die der Xylemelemente bekannt. Das beruht zum einen darauf, daß die Zellwände hier nur durch Cellulose verstärkt und deshalb nicht so widerstandsfähig wie durch Lignin verstärkte Wände sind, und zum anderen auf der zeitlich begrenzten Funktionstüchtigkeit der einzelnen Siebelemente. Nach Verlust seiner Aktivität werden die Zellen umorganisiert und verlieren dadurch ihre typischen strukturellen Merkmale. Sie liegen daher in Fossilien auch nur selten in gut erhaltenem Zustand vor.

Trotz dieser Erschwernisse konnten durch vergleichende pflanzenanatomische Untersuchungen (von Monokotyledonen) eindeutige phylogenetische Trends erkannt werden (V. I. CHEADLE 1948, CHEADLE et al., 1941, 1948, K. ESAU et al., 1953, ESAU 1964/69):

1. Die ursprünglich statistisch über die gesamte Wand verteilten Tüpfel konzentrieren sich in "Siebfeldern" (Anhäufungen von Poren). Die Porendurchmesser liegen in der Größenordnung von 0,1-15 µm.
2. Spezialisierte Siebfelder verlagern sich an die Endwände.
3. Es folgt eine graduelle Änderung der Orientierung dieser Endwände von sehr schräger zu Querstellung.
4. Dann folgt ein stufenweiser Übergang von zusammengesetzten zu einfachen Siebplatten.
5. Die Aktivität der Siebfelder in Seitenwänden wird reduziert. Damit wird der Fluß der Assimilate in eine Richtung (Längsrichtung) kanalisiert, und die Ferntransportleistungen werden gesteigert.

Normalerweise sind Phloemelemente in wurzelnahen Sproßabschnitten "fortschrittlicher" und damit leistungsfähiger konstruiert als in Spitzenregionen. Im Bereich der Siebplatten wird regelmäßig Kallose (ein Polysaccharid) abgelagert, die mit spezifischen Reagentien in Zellen lokalisiert werden kann. Mit Resorcinblau erhält man eine Blaufärbung, mit Anilinblau eine leuchtend gelbe Fluoreszenz. Mit zunehmendem Alter der Zellen nimmt die Kallosemenge zu, wodurch sich die Durchmesser der Poren laufend verengen; funktionslos gewordene Siebelemente sind durch dicke Kallosepfropfen verstopft. Eine Frage bleibt dabei unbeantwortet: Was ist hierbei die Ursache, was die Folge? Werden die Zellen durch die Kalloseablagerungen inaktiviert, oder erscheinen diese erst nach einer Inaktivierung?

Aktive Siebröhren enthalten große Mengen der sogenannten P-Proteine (Phloem-Proteine). Es wurde viel darüber spekuliert, ob ihnen eine aktive Funktion beim Transport der Assimilate zukommt. Eine klärende Antwort steht aus.

Die Siebröhrenelemente der Angiospermen (Mono- und Dikotyledonen), nicht jedoch die der Pteridophyten und der Gymnospermen sind mit Geleitzellen assoziiert. Beim Ginkgo und anderen Gymnospermen werden ihre Aufgaben von spezialisierten parenchymatischen Zellen wahrgenommen, deren Struktur denen der Geleitzellen ähnelt: Strasburgerzellen. Sie stellen den Kontakt zwischen Phloem und dem umgebenden Transfusionsparenchym her; man findet sie auch als Vermittler zwischen Rindenstrahlparenchymzellen und reifen Siebzellen, sie wirken an deren Be- und Entladung mit, im Detail studiert wurde dieser Vorgang bei Pinus.

Geleitzellen und Siebelemente sind meristematischen Ursprungs, und ihre Entstehungsgeschichte ist mit der der Xylemelemente vergleichbar. Man unterscheidet auch hier zwischen primärem und sekundärem Phloem.

Primäres Phloem entsteht durch Längsteilung und -streckung meristematischer Zellen. Oft teilen sich die Zellen inäqual. Die größere Tochterzelle differenziert sich zum Siebelement, die kleinere nach gegebenenfalls ein bis zwei Längs- und/oder Querteilungen zu Geleitzellen. Folglich können auf eine Siebzelle mehrere Geleitzellen entfallen. Die Zahl ist meist artspezifisch, allerdings wurde eine Variabilität selbst innerhalb einzelner Pflanze festgestellt.

Neben den typischen Phloemelementen findet man im Phloem stets Fasern und/oder Sklereiden sowie parenchymatische Zellen, die als Speicher für Stärke, Fette, öle und andere Nährstoffe dienen. Vielfach enthalten sie Gerbstoffe und Harze.