División Pinophyta, Clase Cycadopsida

Características generales

• abundantes y ampliamente repartidas durante el Mesozoico, comenzaron a disminuir en el Cretácico y el Terciario
• distribución: en los trópicos y subropicos, generalmente en lugares áridos y bien drenados, sus áreas son restringidas y se encuentran en regresión.
• tamaño: actualmente existen 9 géneros (100 especies)
  • Cycas: Australia, Malasia, India, China y S Japón.
  • Macrozamia: Australia.
  • Bowenia: Australia.
  • Encephalartos: C y S de Africa.
  • Stangeria: S de Africa.
  • Zamia: Florida, Antillas, Méjico, C de América y N de Sudamérica.
  • Microcycas: W de Cuba.
  • Ceratozamia: Méjico.
  • Dioon: Méjico.

• ornamentales: Cycas revoluta.
• alimentación, localmente se usa el almidón de la médula y el córtex del tallo como alimento: sago
• látex de interés comercial en Asia (Cycas)

Morfología

• tallo variando entre corto y bulboso a columnar
• algunas especies presentan un corto tallo subterráneo: Bowenia y Stangeria
• otras pueden alcanzar los 18 m (Macrozamia.)

• robustas, algunas espinosas, pinnadas, unipinnadas (bipinnadas en Bowenia) en disposición helicoidal
• producción anual de un nuevo conjunto de hojas, que permite calcular la edad (hasta 1000 años en Dioon)
• con la edad se forma una capa de asbcisión en la base del pecíolo, que se robustece tras la abscisión
• pinnas (foliolos) en general enteras y correosas y presentan xeromorfía: cutícula gruesa, capas hipodérmicas esclerificadas y estomas hundidos
• pinnas vernales jóvenes circinadas en Cycas
• frondes jóvenes circinados en Ceratozamia
• nerviación aparentemente paralela, pero en realidad es dicótoma
• ramificación de los nervios oblícua
• nervios solitarios en cada folíolo de Cycas
• rastros foliares de 7-9 en cada hoja de Zamia, que parten de distintos puntos de la estela, ciñiéndola

• por un meristemo apical: un casquete de cinco zonas de células meristemáticas
• aparece un tejido secundario muy limitado que deriva del cambium vascular, se forma una pequeña cantidad de xilema secundario de modo centrífugo en hileras radiales pero sin formar anillo de crecimiento
• trazas foliares que ciñen un poco a la estela antes de entrar en la base foliar (como en monocotiledóneas)

• gruesas que alcanzan grandes longitudes (3 cm de gruesas y 12 m de longitud en Dioon)
• pueden presentar geotropismo positivo (raíces apogeotrópicas)
• presentan una región (nódulos tuberosos) que contienen algas cianofitas (Nostoc y Anabaena) en los espacios intercelulares del córtex (zona algina).

Reproducción

microsporófilos de Zamia

dioecia en Zamia, se producen microsporangios y megasporangios en individuos distintos microsporófilos dispuestos en estróbilos, con microsporangios en la cara abaxial microsporangios con un pie corto y grueso, y una pared de varias capas microsporas producidas en número elevado, con una pared de varias capas tapete que desintegra sus células para forma un plasmodio durante la microsporogénesis megasporófilos dispuestos en estróbilos más macizos, pardos y peltados, cada uno con dos óvulos (primordios seminales= tegumento + megasporangio o nucela) que conectan al exterior por el micropilo integumento separado del megasporangio en el ápice durante el desarrollo del megasporangio una de las células más profundas se agranda y funciona como megasporocito, y sufrirá meiosis para dar cuatro megasporas megasporas dispuestas en línea (tetrada), tres de ellas se degradan, sobrevive la más proximal= megaspora chalazal, luego aumenta de tamaño

Gametofito masculino

• primeros estadios del desarrollo del microsporocito intraesporales, produciendose dos divisiones
• la primera origina una célula protálica y una célula grande o célula anteridial
• la célula anteridial se dividirá posteriormente para formar la célula generativa y la célula del tubo (más grande)
• en el estado de microspora tricelular se separan los microsporófilos por alargamiento de los entrenudos del eje de microestróbilo
• los microsporangios sufren dehiscencia abriéndose en dos valvas y se dispersan los granos de polen (las microsporas que contienen el gametofito masculino inmaduro)
• Los ejes de los megaestróbilos también crecen para exponer los primordios seminales, para que penetren los granos de polen
• las células apicales del megasporangio (nucela) se desintegran y se segrega una gota de material coloidal, la gota polinizante, en la cámara polínica resultante
• al secarse la gota polinizante los granos de polen son transportados hasta la cámara polínica. El tubo polínico se desarrolla a través del sulco del grano de polen y se dirige por digestión de células de megasporangio hasta el gametofito femenino.
• tras la formación del tubo polínico se divide la célula generativa y forma una célula pedicelar y una célula corpuscular (células ésteril y espermatógena)
• las células protálica, pedicelar y corpuscular permanecen en el extremo del tubo polínico en el grano de polen

Gametofito femenino

• aumento de tamaño de la megaspora funcional y vacuolización del tejido circundante formándose la capa esponjosa, a modo de tapete
• división repetida del núcleo de la megaspora y formación de membranas en sentido centrípeto hasta la formación de una estructura plucicelular
• cuatro células del polo micropilar empizan a funcionar como arquegonios incipientes, formado cada uno por cuatro células del cuello y una célula central grande
• la célula central formará los núcleos de la ovocélula y del canal del vientre
• el gametofito femenino maduro está rodeado por dos capas:
  • la pared de la megaspora de origen gametofítico
  • la membrana tapética, de origen esporofítico
• al madurar el arquegonio las células subapicales del gameotofito femenino aumentan de tamaño y número de manera que los arquegonios acaban disponiéndose en una depresión: la cámara arquegonial (cámara de fecundación)
• espermatozoides estefanocontos con una corona espiral de flagelos, formados por la célula corpuscular o espermatógena, son liberados a la cámara arquegonial, el tubo polínico llega hasta la ovocélula
• separación de las cuatro células del cuello del arquegonio y emergencia de una porción del citoplasma de la ovocélula en la cámara arquegonial atrayendo a los espermatozoides
• en Zamia la polinización y fecundación son dos procesos separados durante cinco meses.

megasporófilo de Zeratoamia

megasporófilo de Cycas circinalis

megasporófilo de Cycas revoluta

megasporófilo de Dioon edule

megasporófilo de Zamia

Embriogénesis

• sólo se desarrolla, por lo general, un embrión a partir de cada primordio seminal (poliembrionía rara)
• crecimiento del embrión a expensas de los tejidos del gametofito femeninio
• al principio hay una fase de núcleos libres, luego se forman las membranas que diferenciarán las células
• se forman dos cotiledones, entre los cuales hay un diminuto brote terminal, la plúmula
• hipocótilo extendido desde el nudo cotiledoniano hasta la radícula, cubierta por una vaina especial, la coleorriza
• aumento de tamaño del óvulo entero y produción de cambios en el tegumento que se diferencia en tres capas:
  • la más externa se vuelve carnosa y amarillo-anaranjada
  • la intermedia se hace dura y pétrea
  • la más interna es blanda
• al madurar las semillas los megasporangios se separan y éstas se desprenden
• no hay período de latencia, las semillas pueden germinar inmediatamente
• en la germinación la radícula aparece por el micropilo
• el crecimiento del esporofito es lento, sólo a los diez años se formarán estróbilos

Clasificación